Размножение ракообразных развитие. Краткое описание класса ракообразные Ракообразные органы

Ракообразные – подтип (ранее класс) пресноводных беспозвоночных животных, относятся к типу членистоногие . Ракообразные животные имеют ряд особенностей отличающих их от других членистоногих. Только у ракообразных органы дыхания представлены в виде жабр. Ракообразные имеют по две пары усиков. Также некоторые представители ракообразных членистоногих могут дышать всей поверхностью тела. Ракообразных насчитывается более 50 тыс. видов. К ракообразным животным относятся крабы, речные раки , циклопы , дафнии , креветки, омары и другие беспозвоночные водные животные.

Строение ракообразных животных

Тело ракообразных, также как и паукообразных состоит из двух отделов: головогруди и брюшка. Практически у всех ракообразных внешний покров тела состоит из хитина – азотистого органического вещества, который играет роль панциря. С внутренней стороны к панцирю некоторых ракообразных, в частности раков, крабов и дафний прикреплены мышцы. Таким образом, панцирь является наружным скелетом ракообразных. Покрывающий брюшко, панцирь разделён на несколько члеников. Из-за чего брюшко ракообразных может изгибаться. Конечности у ракообразных в зависимости от того, где они размещены, выполняют разные функции. У многих ракообразных в передней части ракообразных расположены две пары усиков и ротовые органы. Например, у речного рака на головогрудном отделе имеется пять пар ног. В состав которых, входит самая большая и мощная пара – клешневидная. Как и все животные ракообразные линяют. У раков при линьке не редко отпадают части ножек или клешни. Также происходит смена хитинового покрова рака.

Размножение ракообразных животных

Размножение у ракообразных исключительно половое. Они раздельнополые. Ракообразные размножаются очень быстро, не смотря на то, что у них, не так у ж и много икры. В среднем самка речного рака откладывает максимум до 200 яиц, максимум до 300.

Виды ракообразных животных

Водяной ослик – лат. Asellus aquaticus, представитель типа членистоногие, относится к классу ракообразные. Водяной ослик – это беспозвоночное ракообразное животное небольших размеров.

Раки-отшельники – лат. Pagurus bernltardiis, представители типа членистоногие, относятся к классу ракообразные. Раки-отшельники – крупные беспозвоночные животные.

Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны.

рис. 1. Схема строения
конечностей ракообразного:
1 - протоподит, 2 - эндоподит,
3 - экзоподит, 4 - эпиподиты.

В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток - эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой.

Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции.

Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.

Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).

Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих.

Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных - через покровы тела. Жабры - пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища.

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.

рис. 2. Науплиус -
личинка циклопа:
1 - науплиусов глазок,
2 - конечности.

Органы выделения - или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды).

Ракообразные - раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).

У большинства ракообразных развитие - с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза - науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта - одноветвистые чувствительные антеннулы, позади - двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.

Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda) , 2) Максиллоподы (Maxillopoda) , 3) Высшие раки (Malacostraca) и др.

В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой - от многощетинковых кольчатых червей.

Описание других классов типа Членистоногие.

Строение и покровы. Сегментированное тело ракообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь, поэтому покровы становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (экзоскелет), защищает ракообразных от внешних воздействий и дает опору для прикрепления пучков мышц, образованных поперечнополосатой мышечной тканью.

В сравнении с другими членистоногими тело ракообразных наиболее сегментировано. В головном отделе различают пять сегментов: первый (акрон ) и следующий (антеннальный ) сегменты несут по паре усиков - длинные антенуллы и короткие антенны. Остальные три сегмента головного отдела снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи (мандибулы и максиллы). Задний сегмент головы высших ракообразных образует головной щит, или карапакс , который срастается с сегментами груди и образует головогрудь. Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов, а в состав брюшка 6 сегментов. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном.

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения - плавания или передвижения по твердому субстрату. Брюшные конечности имеются только у высших раков и выполняют дыхательную функцию или органов копуляции. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в пластинчатые плавательные ножки.

Пищеварительная систем. Органы пищеварения ракообразных сложно дифференцированы. Передний отдел включает пищевод, жевательный и пилорический отделы желудка. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи.

Средняя кишка образует выросты, называемые печеночными придатками, которые могут выделять пищеварительные ферменты. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Дыхательная система. Ракообразные имеют специализированные органы дыхания - жабры, которые представляют собой тонкие кожные выросты на грудных конечностях. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях. Дыхание низших ракообразных осуществляется через всю поверхность тела.

Кровеносная система незамкнутого типа. Гемолимфа частично движется по сосудам, частично в полости тела. Венозная кровь подходит к жабрам, где окисляется и возвращается в околосердечный синус. Сердце имеет метамерное строение. Оно представляет собой трубку, которая тянется вдоль тела по спинной стороне и в каждом сегменте снабжена парой остий.

Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях - сердце в брюшке. У низших ракообразных, у которых дыхание осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система исчезает или остается только сердце.

Гемолимфа может быть бесцветной или окрашенной в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов. Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридии. Одна пара открывается у основания антенн - антеннальные железы. Другая пара открывается у основания вторых максилл - максиллярные железы. Во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных отмечается концентрация нервной цепочки и уменьшается количество ганглиев. Например, у крабов имеются только две нервные массы - головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки.

Органы чувств. Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Органы равновесия находятся в антеннах и представлены статоцистами. Органы зрения у ракообразных представлены парой сложных фасеточных глаз. Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков - омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы - стебельках.

Половая система. Большинство ракообразных раздельнополы. Обычно наблюдается половой диморфизм. Половые железы непарные, но половые протоки парные. Половые железы располагаются в грудной области. Половые отверстия находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями у самцов могут превращаться в копулятивные органы.

Развитие прямое или с метаморфозом . Рост происходит с помощью линьки, поэтому его называют ступенчатым. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве. Самки десятиногих раков прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до появления личинки. Для пресноводных раков характерно прямое развитие, когда из яйца выходит маленький рачок.

Медицинское значение высших ракообразных. Ракообразные поддерживают циркуляцию возбудителей описторхоза, клонорхоза, параганимоза в природных очагах. Пресноводные раки (р. Camboroides ) и крабы (р. Potamon, р. Eriocher ) - вторые промежуточные хозяева легочного сосальщика (Paragonimus westermani ). Раки р. Caridina служат вторыми промежуточными хозяевами для китайского сосальщика (Clonorchis sinensis ). Человек заражается названными гельминтами, употребляя в пищу термически необработанное мясо раков и крабов, которые содержат метацеркариев этих трематод.

Подкласс максиллоподы (Maxillopoda )

Отряд веслоногие ракообразные (Copepoda ) относятся к подклассу челюстеногих (Maxillopoda ). Число видов веслоногих раков составляет от 10 до 20 тысяч. Веслоногие рачки живут как в пресных водах, так и в морях, составляя существенную часть планктона.

Тело веслоногих раков состоит из сложной головы, в состав которой вошел передний грудной сегмент (иногда этот отдел обозначается как головогрудь), груди, состоящей из пяти члеников, и брюшка из четырех члеников. На сложной голове находится рот, науплиальный глаз, все головные придатки и пара ногочелюстей. Одноветвистые антеннулы очень длинные, они активно участвуют в плавании. Антенны двуветвистые. Грудные ноги сохраняют примитивную двуветвистую форму и несут плавательные щетинки. Брюшко не имеет ног и заканчивается анальной лопастью с вилочкой (фуркой). У ракообразных хорошо развита мускулатура, которая представлена пучками мышц. Они хорошо видны через тонкий хитиновый покров рачка.

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединенной с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки, которая расположена в головогруди, в брюшко она не заходит.

Кровеносная система и органы дыхания отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Выделительная система. На личиночных стадиях органами выделения служат парные антеннальные железы, а на взрослой стадии - максиллярные железы. Они состоят из замкнутого мешочка (остатка целомической полости) и извитого выводного канала.

Половая система. Большинство видов копепод - раздельнополые животные. Самка откладывает яйца, которые склеиваются в два яйцевых мешка, прикрепленных возле основания брюшка. Из яйца выходит личинка науплиус (ортонауплиус ), которая многократно линяет и превращается во взрослую форму.

Медицинское значение. Циклопы (англ. water flea ) поддерживают циркуляцию дифиллоботриоза и дракункулеза в природных очагах. Они служат промежуточными хозяевами для развития ленточных (Diphyllobothriun latum ) и круглых (Dracunculus medinensis ) червей. В полости тела циклопа корацидий широкого лентеца превращается в следующую личиночную стадию - процеркоид. При поедании зараженного циклопа рыбой в ее мышцах из процеркоида развивается следующая личинка - плероцеркоид, которая является инвазионной стадией для основных хозяев - человека и рыбоядных животных.

Личинок ришты (Dracunculus medinensis ) заглатывают циклопы рода Cyclops или Eucyclops (промежуточные хозяева), в организме которых они линяют и становятся инвазионными через 4–14 дней. Человек заражается дракункулезом при питье сырой воды, которая содержит зараженных циклопов.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA )

Хелицеровые включают около 40 000 видов. Тело хелицеровых состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), часто седьмой сегмент у большинства представителей хелицеровых бывает редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на переднебрюшие и заднебрюшие. Характерная особенность хелицеровых - отсутствие у них усиков. На головогруди находится 6 пар одноветвистых конечностей, брюшные ножки отсутствуют или видоизменяются. Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры , которые служат для размельчения пищи. Вторая пара конечностей - педипальпы - несет чувствительную и хватательную функции. За ними следует четыре пары ходильных ног.

Хелицеровые раздельнополы. Большинство представителей паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.

К подтипу хелицеровых принадлежат три класса. Медицинское значение имеют представители класса паукообразные (Arachnida ).

Класс паукообразные (Arachnida )

Класс паукообразных насчитывает около 36 000 в основном наземных видов.

Отряды: скорпионы, пауки, клещи.

У паукообразных имеется шесть пар конечностей, первые две пары из которых превращены в хелицеры и педипальпы, захватывающие и измельчающие пищу. Остальные четыре пары - ходильные ноги. На брюшке паукообразных находятся гомологи конечностей: паутинные бородавки, легочные мешки, трахеи.

Покровы образованы прочной, трехслойной хитиновой кутикулой, под которой, как и у ракообразных, находится слой гиподермального эпителия. Кутикула предохраняет животное от иссушения. Особенности кутикулы обеспечили распространение паукообразных в самых засушливых регионах.

Пищеварительная система отличается наличием мускулистой сосательной глотки и слюнных желез, секреты которых расщепляют белки. Большинство паукообразных - хищники. Пауки ловят добычу в ловчую сеть - паутину, образованную клейким секретом паутинных желез и сплетенную ножками паука. Питаются пауки жидкой пищей. Пищеварение у них внекишечное: добыча сначала убивается, разжижается секретом слюнных желез, а затем засасывается глоткой.

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами.

Кровеносная система не замкнута.

Дыхательная система представлена легочными мешками или трахеями, либо теми и другими одновременно. Газообмен происходит в складках легочных мешков, которые омываются гемолимфой. Трахеи начинаются отверстиями - дыхальцами, которые расположены на боковых поверхностях брюшных сегментов (по одной паре на каждом сегменте).

Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки; органы чувств - простые глаза и органы осязания, расположенные на спинной стороне груди.

Половая система. Развитие прямое (за исключением клещей). Паукообразные - раздельнополые животные с внутренним оплодотворением. Они откладывают яйца или живородящи.

Отряд скорпионы (Scorpiones )

Скорпионы распространены в Южной и Северной Америке, Африке, Индии, на Ближнем Востоке, Средней Азии, южных районах СНГ.

Морфологические особенности. У скорпионов педипальпы превратились в клешни. Они имеют длинное сегментированное брюшко с гибким, тонким заднебрюшием, которое заканчивается тельсоном. На его вершине открываются протоки ядовитых желез. Большинство скорпионов живородящи, причем некоторое время самка носит детенышей на себе.

Днем скорпионы прячутся под корнями и в других укромных местах, ночью выходят на охоту. Они питаются наземными членистоногими и мелкими ящерицами. Свою добычу скорпионы захватывают клешнями и обездвиживают ее с помощью ядовитой иглы на конце брюшка.

Медицинское значение. Скорпионы жалят человека только в целях самозащиты. Укусы большинства скорпионов болезненные, но не опасны для человека. Возможны аллергические реакции на яд скорпионов. Однако среди 1000 видов скорпионов существует порядка 30 видов, укусы которых смертельно опасны. Ежегодно в мире от них умирает более 5000 человек.

В южных районах СНГ обитает 15 видов скорпионов, большинство в Средней Азии, где встречается пестрый скорпион - Buthus eupeus (до 6,5 см в длину). Скорпион Centraroides exilicauda обитает на юго-западе США и на севере Мексики. Он имеет желтую окраску и достигает в длину 7 см. Яд этого скорпиона содержит нейротоксин, переводящий быстрые натриевые каналы в постоянно открытое состояние и вызывающий тем самым постоянную импульсацию в нейронах. Укус Centraroides exilicauda может оказаться смертельным.

Укусы других видов скорпионов (например, Leirus quinquestriatus , Androctonus spp ., Titus serrulatus ), обитающих на Ближнем Востоке, в Северной Африке, Средиземноморье, Индии и Бразилии, приводят к массовому высвобождению катехоламинов. При этом наблюдаются нарушения ритма сердца, отек легких, повреждения миокарда. В Южной Африке укусы скорпионов рода Parabuthus и рода Buthotus вызывают поражения центральной нервной системы. На Ближнем востоке обитает Hemiscorpius lepturus , яд которого вызывает некроз тканей и гемолиз.

Профилактические мероприятия. В местностях, где распространены скорпионы, перед использованием одежды, обуви, постельного белья, полотенец их нужно встряхивать и осматривать. Удаление камней, коряг и мусора с приусадебных участков и мест проведения пикников лишает скорпионов укрытий; обработка жилищ инсектицидами лишает их пищи.

Отряд пауки (Aranei )

Отряд включает более 20 000 видов пауков, которые широко распространены повсеместно. На территории СНГ обитает около 1500 видов пауков.

Морфологические особенности. Пауки отличаются цельным брюшком, которое соединяется с головогрудью узким стебельком, образованным седьмым сегментом. Хелицеры заканчиваются когтевидным члеником. Педипальпы самцов играют роль совокупительных органов. Имеется одна или две пары легких, а у большинства пауков также два пучка трахей. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки.

Медицинское значение. К ядовитым паукам относятся широко распространенные в Средней Азии и южных и центральных районах европейской части тарантул (Lycosa singoriensis ) и каракурт (Latrodectus tredecimguttatus ). Тарантул Lycosa singoriensis обитает в пустынях, полупустынях и лесостепной зоне на юге России и стан СНГ. Все тарантулы ядовиты в той или иной степени. Укусы тарантула болезненны, но не опасны для человека. Они вызывают отеки и гиперемию кожи.

В отличие от тарантула, укус каракурта очень опасен для человека и домашних животных (верблюдов, лошадей и других). Яд пауков рода Latrodectus содержит нейротоксин. Кусаются только самки. Каракурт Latrodectus tredecimguttatus распространен в Северной Африке, западной Азии, на юге Европы. Окраска паука черная, на брюшке самца и неполовозрелых самок имеются красные пятна с белой каймой. Укусы паука вызывают сильную боль, судороги, затрудненное дыхание. Особенно ядовиты самки.

Их укусы вызывают гангренозный распад тканей, тяжелое отравление, иногда со смертельным исходом.

В центральной и северной Америке распространен паук «черная вдова» Latrodectus mactans . Длина тела составляет около 1 см, размах ног - 5 см. Паук этот блестящий, черный, с двумя красными отметинами в виде песочных часов на вентральной поверхности брюшка. Через час после укуса нейротоксин под названием альфа-латротоксин распространяется по ли мфатической системе.

Мышцы живота сокращаются и затвердевают. Возможна рвота, обильное потоотделение, боль в суставах. Пострадавший возбужден, испытывает страх.

В случаях тяжелого поражения развивается потеря сознания. Летальность исходов наблюдается в 5 % случаев.

Яд, который пауки используют для обездвиживания и переваривания добычи, у человека вызывает некроз кожи и интоксикацию.

Яд пауков рода Loxosceles , обитающих в центральной Америке, Африке и на Ближнем Востоке, вызывает обширный некроз кожи и подкожной клетчатки. Длина тела всех этих пауков составляет 7–15 мм, размах ног - 2–4 см. Представители рода Loxosceles имеют коричневую окраску с темным рисунком в виде скрипки на дорсальной поверхности головогруди.

Пауки-птицееды (семейство Theraphosidae ) - волосатые долгоживущие пауки. На территории США, главным образом на юго-западе, обитает 30 представителей этого семейства. Пауки-птицееды, которых стали все чаще содержать в домашних условиях, как правило, привезены из других стран; они имеют яркую окраску, а размах ног достигает 25 см. Птицееды кусаются только в целях самозащиты. Укусы их не опасны, однако возможны сильная боль и отек в месте укуса. Кроме того, у некоторых видов птицеедов тело покрыто особыми стрекающими волосками, которые попадая на кожу, вызывают образование зудящих папул. Сыпь держится по нескольку недель.

Профилактические мероприятия включают уничтожение пауков в местах их обитания и соблюдение осторожности в районах распространения ядовитых пауков. При укусе необходимо определить видовую принадлежность паука. При укусах ядовитых пауков требуется введение антитоксической сыворотки и специфическое лечение.

Надотряд клещи (Acari )

Морфологические особенности. Тело клещей обычно несегментированное. В состав ротового аппарата входят хелицеры, педипальпы и верхняя губа. Сегменты хелицер и педипальп объединяются в подвижный хоботок. Четыре пары ходильных ног клещей состоят из шести сегментов: вертлуг, бедро, колено, голень, предлапка и лапка. Дыхание трахейное, у мелких клещей и личинок дыхание кожное. Клещи раздельнополы, половой диморфизм проявляется в меньших размерах самцов, в разной форме и размерах полового отверстия у самок, в разной степени хитинизации тела у самок и самцов.

Развитие клещей. Большинство самок откладывают яйца. Развитие клещей происходит с метаморфозом: из яйца выходит шестиногая личинка, которая отличается от имаго отсутствием последней пары ног, стигм, трахей и полового отверстия.

После первой линьки личинка превращается в нимфу, которая имеет уже четыре пары ног и отличается от взрослой формы меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и недоразвитием половых желез. После последней линьки нимфа превращается в имаго - половозрелую форму. Количество стадий нимф колеблется от 1 до 6.

Акариформные клещи (Acariformes ) питаются мертвыми или живыми производными эпидермиса птиц, млекопитающих и человека. К ним относятся мучной клещ, амбарный клещ, постельный клещ.

Клещи амбарные поражают продукты питания: зерно, муку, сыр, сухофрукты. При употреблении продуктов, зараженных этими клещами, могут развиваться воспалительные явления в желудочно-кишечном тракте. Клещи обнаруживаются в моче, испражнениях, желудочном и дуоденальном содержимом, в слюне и мокроте. Продукты жизнедеятельности, фрагменты мертвых клещей и личиночных шкурок, попадая с пылью в дыхательные пути и пищеварительный тракт, вызывают аллергические заболевания (бронхиальная астма, бронхиты). Поэтому эту группу называют аллергогенными клещами из жилых помещений.

Из акариформных клещей особое медицинское значение представляет чесоточный клещ.

Морфологические особенности. Тело чесоточного клеща широкое, овальное, складчатое, покрыто треугольными чешуйками. Размеры самки составляют 0,4 мм, самца - 0,3 мм. Ротовые органы клешневидные, грызущего типа. Ноги короткие, состоят из 6 члеников. На передних лапках расположены присоски.

Глаза отсутствуют, дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Для проникновения в кожу зудни выбирают наиболее нежные участки кожи (между пальцами, на животе, в промежности). Питаются клещи клетками эпидермиса. Длина хода, который пробуравливает самка за день, достигает 2–3 мм (самцы ходов не делают). Живут они до 2 месяцев, откладывая за это время 30–40 яиц. Из яиц через 3–5 дней после кладки выходят шестиногие личинки размером 0,15 мм. Через 10–15 дней, пройдя ряд стадий развития, они достигают половой зрелости и начинают откладывать яйца. Взрослые клещи живут 40–45 дней.

Пути заражения человека. Человек заражается при прямом контакте с больными людьми, через рукопожатие, общую постель, одежду, полотенце, перчатки, игрушки.

При чесотке обычно поражаются кисти рук, локти, подмышечные впадины, а также кожа живота, бедер, ягодиц. Больного беспокоят сильный зуд и воспаления на коже. Ходы чесоточного зудня можно рассмотреть с помощью лупы. Длина ходов 5 мм, вдоль хода видны темные точки - отверстия. У слепого конца такого хода иногда виден пузырек, где и находится клещ.

Лабораторнаядиагностика заключается в микроскопическом исследовании соскобов с кожи и обнаружении клещей.

Профилактические мероприятия

Пути заражения человека. Заражение происходит при контакте с больным человеком.

Действие на организм человека. Вызывают воспаление кожных покровов (угревую сыпь) в результате закупорки сальных желез.

Диагностика демодекоза заключается в микроскопическом исследовании соскобов кожи и гнойного отделяемого угрей с целью обнаружения клещей.

Профилактические мероприятия включают выявление и лечение больных людей, соблюдение правил личной гигиены, улучшение санитарно-бытовых условий, дезинфекцию одежды и белья в общественных учреждениях.

Клещи - переносчики возбудителей трансмиссивных болезней (отряд Parasitiformes )

Добычу иксодовые клещи подстерегают в природе. Они могут также длительное время голодать, но, присосавшись к хозяину, несколько дней питаются кровью.

Присасываются они незаметно, выделяя со слюной анестезирующие вещества.

Морфологические особенности. Иксодовые клещи имеют довольно крупные размеры и покрыты сверху плотным спинным щитком. У самцов щиток покрывает всю верхнюю поверхность тела, а у самок, нимф и личинок - только переднюю часть. Самка откладывает от 2000 до 17 000 яиц. Личинки имеют три пары ног, дышат всей поверхностью тела и питаются кровью мелких животных.

Через 10–30 дней личинка превращается в нимфу, которая несколько дней питается кровью животных, линяет и превращается во взрослого клеща - имаго.

Весь период развития от яйца до половозрелой особи у разных видов клещей может длиться от полугода до нескольких лет. С эпидемиологической точки зрения наиболее значимы клещи родов Ixodes , Dermacentor , Hyalloma .

Таежный клещ (Ixodes persulcatus ) - переносчик таежного энцефалита.

Встречается в лесах Сибири и Дальнего Востока. Самка имеет овальное тело, суженное к переднему концу, размером около 3 мм. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, основание которого имеет прямоугольную форму. К основанию хоботка прикреплены четырехчленистые пальпы, прикрывающие хоботок сверху. Пальпы - это органы чувств, используемые клещом для выбора места для присасывания. С помощью хоботка клещ прикрепляется к коже. На брюшной стороне самки клеща на уровне третьей пары ног расположено половое отверстие в виде поперечной щели. Анальное отверстие расположено ближе к заднему концу тела. На боковой поверхности тела располагаются дыхательные пластинки овальной формы, окружающие дыхательные отверстия (стигмы).

Личинки и нимфы питаются на мелких животных и птицах. На развитие каждой стадии требуется около года. Таежный клещ поддерживает в природных очагах циркуляцию вируса таежного клещевого энцефалита. Основной резервуар вируса энцефалита - бурундуки, а также ежи, мыши-полевки и птицы.

Собачий клещ (Ixodes ricinus ). Встречается в лесной и лесостепной зонах, а также в горных районах. Период развития клеща составляет от 3 до 7 лет. Личинки и нимфы при невысокой температуре воздуха (10–15 °С) могут голодать до 2 лет. Тело клеща овальное, на спинной стороне находится щиток. У самцов он покрывает всю спинную сторону, у самок, личинок и нимф - только пе-

реднюю часть спинной стороны, на остальных частях тела покровы мягкие, что обеспечивает возможность растяжения и увеличения объема тела.

Собачий клещ поддерживает в природе очаги туляремии среди грызунов. Передает человеку и животным возбудителя туляремии, а также весенне-летнего энцефалита.

Пастбищные клещи рода (Dermacentor ) переносят возбудителей клещевого сыпного тифа, клещевого энцефалита, туляремии, бруцеллеза. Отличаются от других клещей щитком, который покрыт белым рисунком. По краям передней трети щитка расположены плоские глаза.

Различные виды этого рода встречаются в лесных зонах, степях и пустынях. Особенно часто они встречаются в речных долинах с кустарниковой растительностью и местах выпаса скота. Медицинское значение имеют клещи видов D. pictus , D.marginatus , D. nuttalli .

Взрослые клещи наиболее активны с марта по июнь, питаются на копытных животных. Личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих (зайцах, ежах, мышах). Самки откладывают яйца на следующий год.

Семейство аргасовые клещи (Argasidae) .

Аргасовые клещи распространены в странах с теплым и тропическим климатом. Они обитают в пещерах, норах животных, постройках для скота, в полупустынях и пустынях и питаются кровью позвоночных животных на всех стадиях развития.

Морфологические особенности. Тело клещей продолговатое, мягкое, не имеет щитков, размером 2–30 мм. Ротовой аппарат помещается на брюшной стороне.

Медицинское значение. Клещи рода Ornithodorus , из которых наиболее важен Ornithodorus papillipes , распространяют клещевой возвратный тиф (страны Средней Азии, Ближнего Востока, Индия). Возбудителей различных заболеваний (вирусы, бактерии, спирохеты, простейшие) клещи получают, питаясь на диких животных, а возможность перехода клещей с одного хозяина на другого обеспечивает циркуляцию этих болезнетворных организмов в природе. Таким образом, в природе достаточно долго может существовать очаг заболевания, представляющий опасность для человека.

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA )

Подтип трахейных включает наземных членистоногих, только немногие виды вторично приспособились к жизни в воде. Они дышат при помощи трахей. Отверстия трахей - стигмы - расположены попарно по бокам каждого сегмента тела. Стенки трахей имеют спиральные хитиновые утолщения, благодаря чему воздух поступает ко всем органам тела.

Туловище разделено на голову, грудь и брюшко. Большинство трахейных обладает хорошо обособленной головой, которая состоит из акрона и четырех сегментов. Голова несет одну пару антенн (усиков) и три пары ротовых конечностей: одну пару верхних челюстей (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Число сегментов туловища сильно варьирует в пределах группы.

Наземные трахейные приобрели морфофизиологические адаптации к существованию в условиях дефицита влаги.

Классификация. Подтип трахейных традиционно включает два класса:

♣ класс многоножки (Myriapoda );

♣ класс насекомые (Insecta ).

Однако в настоящее время известно, что многоножки объединяются в надкласс - Myriapoda , который включает в себя 4 класса: симфилы (Symphyla ), пауроподы (Pauropoda ), кивсяки, или двупарноногие (Diplopoda ), и губоногие (Chilopoda ). Традиционное объединение их в один класс Myriapoda (многоножки) в настоящее время не принято, но сохраняется в руководствах и учебниках.

Надкласс многоножки (Myriapoda )

Класс губоногие (Chilopoda ) - сколопендры (Scolopendromorpha ), включает наиболее крупных представителей этого класса. Это ночные хищники, охотящиеся за крупными насекомыми и нападающие даже на мелких позвоночных животных. На Ямайке и в Южной Америке обитает самая ядовитая сколопендра - Scolopendra gigantea . В длину она достигает 26 см. Нападает на ящериц, жаб, птиц.

Укус сколопендры вызывает у ее жертвы паралич и нарушение сердечной деятельности. Химическая природа яда этих многоножек изучена плохо. В нем идентифицированы ацетилхолин и биологически активные амины - гистамин и серотонин. Имеется указание на присутствие ряда ферментов, в том числе протеолитических. Укус сколопендры смертелен для ее жертв, но для здоровья человека серьезной опасности не представляет.

Класс насекомые (Insecta )

Насекомые появились в позднем палеозое, в девонском периоде. Произошли от червеобразных многоножек.

Тело насекомых разделено на голову, грудь и брюшко. Голова состоит из пяти слившихся сегментов. На нижней стороне головы находится рот. По бокам его расположены два сложных глаза. Между ними могут быть простые глазки. На голове находится одна пара усиков, или сяжек, выполняющих функции осязания и обоняния. Грудь состоит из трех слившихся сегментов, каждый из которых несет одну пару конечностей. Всего у насекомых три пары конечностей; на спине могут находиться одна-две пары крыльев.

По наличию и характеру крыльев насекомых делят на крылатых и бескрылых. У крылатых насекомых одна-две пары одинаковых или разных крыльев. У жесткокрылых или полужесткокрылых одна пара крыльев превратилась в жесткие надкрылья. У беск рылых насекомых (вши, блохи) крылья редуцированы или отсутствуют.

Брюшко состоит из восьми и более сегментов, что зависит от уровня развития насекомого: чем оно примитивнее, тем больше сегментов; есть гомологи конечностей: яйцеклад, совокупительный орган, жало.

Дыхательная система насекомых образована трахеями, обеспечивающими газообмен в организме насекомого. Трахеи открываются наружу дыхальцами (стигмами), которые расположены на боковой поверхности брюшка.

Нервная система узлового типа. Надглоточный ганглий образует головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего, среднего, заднего. Развитие нервной системы обусловило появление у насекомых сложных инстинктов, заботы о потомстве, разделения функций у общественных насекомых.

Пищеварительная система насекомых представлена дифференцированным пищеварительным трактом и слюнными железами. Передняя кишка делится на рот, глотку, пищевод, часто расширяющийся в зоб и желудок. Печени у насекомых нет. Есть слюнные железы, железистые клетки средней кишки и ректальные железы, обеспечивающие всасывание воды. Средняя кишка образует складки. Задняя кишка выводит продукты пищеварения и обмена веществ.

Ротовые аппараты насекомых различны по строению и типу. Различают грызущий (жуки, тараканы), колюще-сосущий (комары), лижущий (мухи) ротовые аппараты.

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами и жировым телом, в котором накапливаются продукты обмена.

Кровеносная система незамкнутая и образована трубковидным сердцем и одним сосудом, направленным к голове (головной аортой). Из отверстия аорты гемолимфа выливается в полость тела. Гемолимфа желтоватого цвета и не участвует в дыхании.

Половая система представлена парными половыми железами, резко выражен половой диморфизм, оплодотворение внутреннее, развитие прямое или непрямое (с метаморфозом).

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение. Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).

Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).

Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.

Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.